苜蓿的抗寒性

植物生活在绝对适宜的环境中是很罕见的，有些植物整个生活周期都是在严酷的环境中完成。所以恶劣的气候与不适宜的土壤条件是限制作物生产的重要因素。世界每年都会发生不同程度的自然灾害，直接威胁着人们的生活。在地球上适宜于作物栽培的土地不足10%，其余全为干旱半干旱、盐碱地及受污染的土壤等。

我国北方冬季漫长寒冷，全年无霜期在90-120天之间，秋霜冻为主要灾害。北方多年生牧草的越冬安全性问题一直是人们关注的首要问题。紫花苜蓿为多年生牧草，对其越冬安全性，人们也给予广泛的关注，低温通过致命或非致命的冻害影响苜蓿生长分布。在我国北方部分地区，紫花苜蓿普遍存在着越冬率低，容易发生冻害和死亡的现象。

抗寒性是植物对低温寒冷环境的长期适应中通过本身的遗传变异和自然选择获得的一种抗寒能力。苜蓿的抗寒性与苜蓿的起源有关。一些起源于北欧和西伯利亚的苜蓿经常受到野生食草动物和早期家养动物的过度采食，引起的匍匐生长能够保护其免受过度采食的影响。同时，由于这些苜蓿本身生长在寒冷的气候环境下，其抗寒性也得以进化。研究证明，苜蓿种群在过度放牧的条件下仅仅几个世代就回归抗寒性更强的类型。这说明苜蓿的抗寒性进化是在放牧压力下的自然选择。同样，另外一种起源于亚热带绿洲地区的苜蓿，例如在印度、也门和北非的贸易通道沿线生长的古老苜蓿种群，常常被用做一个饲草而不受放牧的影响。这种类型的苜蓿生长在温暖的气候环境下，没有抗寒性的进化，却有全年生长的特性。

许多因素制约着苜蓿的抗寒力，如抗寒锻炼开始的时候，锻炼效率，刈割的次数及秋季苜蓿最后一次刈割的时间，温度大幅度波动时抗寒力的稳定性等。而这些因素又受复杂的基因和环境所制约。

苜蓿的茎叶、根系和秋眠性等形态学特征也是影响其越冬性的重要因素。

植物的茎和叶作为植物暴露在环境中的器官，最易受到并反映环境诸因子变化所带来的影响。苜蓿的生长高度与其抗寒性密切相关。有研究报道植株低矮的品种抗寒能力强，植株的大小与抗寒性的关系温度越低越明显，但它不能单独用来描述苜蓿的抗寒性，因为还有许多其他重要的因素控制着苜蓿的抗寒性。一些研究表明，不同抗寒性的苜蓿品种对秋季短日照与低温的反应具有明显的差异性，在低温短日照条件下，抗寒性弱的品种较抗寒性强的品种表现出更加直立的生长特征，秋季抗寒能力强的苜蓿品种植株生长缓慢，茎分枝且匍匐生长。还有研究表明，叶节长度与秋眠性之间存在显著的相关性，叶节长度常被科研人员用来测定苜蓿的秋眠特性与抗寒性。另外，播种期对苜蓿的抗寒性影响也较大。有研究表明，播种当年分枝数的多少、株高及单株重提高，苜蓿越冬率也相应增加。多叶健康植株的抗寒性比发育不良或弱小的植株高得多，这是由于叶子可以积累糖、氨基酸和其他化合物，这些物质有助于植株的抗寒锻炼。秋季刈割时间影响牧草的养分储藏，进而影响质素的生存，因此一般将霜冻来临前的4-6周作为临界收割期。苜蓿的叶子在秋季可获得相当程度的抗寒性，尤其是秋眠和半秋眠品种，叶子的抗霜害性非常重要。

苜蓿的抗寒性很大程度上取决于根系，其根系具有四种类型：直根型、侧根型、根茎型、根蘖型。侧根型苜蓿可形成地下茎，可以自身更新，当主根死后，可与母株分离而保持独立生存，因此比单个主根更能忍受冻害。根蘖型苜蓿被认为是从西伯利亚的黄花苜蓿与杂花苜蓿杂交的育种群体中产生，因具有大量侧根（水平根）而具有较强的抗寒性，在某种程度上比黄花苜蓿亲本更抗寒。有研究发现根颈和根越粗，苜蓿耐寒性越强，在低温胁迫下，具有较粗根系（根直径大于10㎜）的苜蓿所受伤害要小于根直径在1-5㎜之间的苜蓿。温度变化幅度大时，苜蓿根颈容易受到伤害。在冷热交替变化中，根颈细胞间隙水分发生冻融交替变化，会引起根颈和根细胞受损。对受冻害后紫花苜蓿根颈枝条再生方法的研究发现，通过除去冻害部位，可防止根系机械腐烂，使根系与地面的距离变短或露出地面从而增加光照强度，可促使未受冻害的根系发芽。

苜蓿的秋眠性实际上是一种有关生长习性和生理功能的遗传特性，是随秋季日照时数减少而引起的生理休眠，这种遗传变异来源于世界不同苜蓿起源中心的不同基因源，从而形成了1-9级的秋眠水平。1-3级为秋眠型，4-6级为半秋眠型，7-9级为非秋眠型。许多研究表明，苜蓿品种的秋眠习性与其再生能力、潜在产量，特别是耐寒性高度相关。秋眠性苜蓿品种抗寒性强，但产量相对较低，再生较慢；非秋眠型苜蓿品种抗热抗病性强，产量高，再生快，但耐寒性差；半秋眠型苜蓿品种介于两者之间。

影响苜蓿抗寒性的环境因素主要有：光照、温度和土壤等。

光周期是诱导抗寒性的主要环境因子。有证据显示，在一定的温度范围内，抗寒性的固定水平取决于光周期的长度，他们之间存在着量化关系，短的光周期有利于抗寒品种抗寒性的发展；还有研究表明，弱光比强光、黑暗条件更有利于植物恢复抵御低温的能力。只有在适合的光周期和温度下，抗寒品种才能发展其抗寒遗传潜能。另外，光强度的昼夜和季节性变化也影响苜蓿的抗寒驯化。

温度的波动及低温胁迫时间的长短直接影响苜蓿抗寒性的形成。无论气温多高，只要根部温度保持在1-2℃，苜蓿就可得到适宜的抗寒性。但是寒冷气温对抗寒性的保持相当重要，因为锻炼时期气温连续几天高于10℃，苜蓿就会解除锻炼。很多地方试验表明，在冬季最低气温为-10~-15℃时，大多数品种能安全越冬；在最低温度低于-20℃的地区，苜蓿越冬不稳定，苜蓿越冬死亡是寒冷地区苜蓿生产面临的主要问题。

土壤水分含量影响苜蓿越冬率主要是因为土壤温度回升速度和含水量有关。土壤含水量少会造成春季土壤温度回升速度加快，土壤温度回升速度快易导致苜蓿越冬成活率降低。特别是遇到秋冬降雨少、冬季较暖、早春气温回升快得年份，因土壤含水量少，若地表覆盖物少，气温回升快，苜蓿越冬率会明显降低。另外，土壤肥力及矿物质含量对牧草越冬率均有重要影响。氮肥主要促进植株地上部生长，使牧草分枝增多，叶色加深，枝条生长加快。有试验表明，在青海玉树高寒地区，播种当年的紫花苜蓿按150kg/hm2施尿素，不仅促进了生长，而且还使越冬率提高到77.6%。磷肥能促进牧草根系的发生、生长，有利于提高牧草的抗寒性。钾肥促进枝条横向发展，同时可提高牧草的抗寒能力。有研究报道，紫花苜蓿干草生产田中，增加土壤有效磷的含量，可以调高苜蓿的越冬能力。紫花苜蓿干草生产田中追施钾肥后，不但可以提高干草产量，而且可以增强苜蓿对不良环境的抗逆性。